基因组多倍化对植物进化起着重要作用,一直是生命科学研究领域的一个热点。一方面,多倍化增加了杂合性和等位基因多样性,从而增强了居群的可塑性和适应能力;另一方面,多倍化可能是进化的死胡同,许多重复拷贝最终将丢失。研究多倍体基因组和转录组的分化对理解重复拷贝丢失的概率,以及驱使其丢失的机制具有重要意义。荠菜(Capsella
bursa-pastoris
)是非常年轻的异源多倍化物种,约在10-30万年前由祖先种Capsella
grandiflora
Capsella
orientalis
自然杂交后再加倍形成。过去研究发现亚洲荠菜居群和欧洲居群的遗传分化较大,然而亚洲居群的遗传多样性非常低,且荠菜从起源地中东地区传入亚洲仅有约1000年历史。有趣的是,尽管遗传变异很小,亚洲居群却能在多种多样的环境中存活,比如在中国,从南方亚热带气候到西北干旱半干旱气候和东北寒带气候,从东部低海拔沿岸到西部青藏高原,荠菜都能够适应。因此,中国荠菜是研究异源多倍体在短期进化过程中的表达分化机制和环境适应性的理想选择。

近日,中国科学院昆明动物研究所、中国科学院动物进化与遗传前沿交叉卓越创新中心研究员车静与中科院院士、昆明动物所研究员张亚平、加州大学伯克利分校David
Wake院士等7个国内外团队的合作研究成果,发表在国际期刊《美国国家科学院院刊》(Proceedings
of the National Academy of Sciences of the United States of
America
)上。研究揭示了高原极端环境条件下物种形成、群体分化的遗传学基础,并探讨了选择和适应在物种形成过程中的重要作用。

中国科学院华南植物园分子生态学组博士黄慧润等对25个荠菜个体进行了基因组测序,揭示这些个体可分为三组:西北地区、西部高海拔地区和东部低海拔地区。此外,通过比较32个荠菜个体的转录组测序数据,对这些个体的总体表达量和亚基因组表达量分化进行了分析。在总体表达量上,虽然西北地区的个体能够和其它个体分开,但是在中国的大部分地区,总体表达量均没有分化。然而,亚基因组的相对表达量却显示出与遗传结构一致的分化,即分为西北地区、西部高海拔地区和东部低海拔地区。此外,两个亚基因组相对表达量的改变也呈现负相关。而亚基因组的表达分化并没有检测到与基因组分化相对应的适应性信号。这些发现与compensatory
drift
model一致,揭示亚基因组的表达漂变可能是重复基因进化的主要驱动力。这种中性漂变作用在短期内驱使荠菜亚基因组表达发生了居群分化,而在长期进化中可能会导致重复拷贝最终丢失。

车静课题组长期活跃在青藏高原,致力于探索高原极端环境下两栖爬行动物物种的形成演化、极端环境适应的进化遗传基础等重要问题。2014年,车静课题组报道了青藏高原特有两栖类——高山倭蛙线粒体谱系分化(Zhou
et al.,
2014),发现存在明显的地理结构,如东、西两个主要支系,其中东部支系内存在一定的高低海拔分化情况。此外,课题组通过对高山倭蛙微卫星数据分析与线粒体比较结果以及参考国内其他课题组(如Liu
et al.,
2015)的相关报道,发现在线粒体东、西支系的交界处存在基因渐渗情况。随后,通过与国内外多个学科组合作,成功解析了高山倭蛙的基因组(Sun
et al.,
2015),该基因组为后续研究该物种群体分化及高原适应性提供了重要基础。

该研究的国际合作团队包括加拿大多伦多大学教授Stephen I.
Wright和瑞典乌普萨拉大学教授Martin
Lascoux。研究相关结果已正式发表在国际植物学期刊New Phytologist上。

该研究在前期基础上选取了高山倭蛙分布范围内63个居群样品进行了全基因组重测序,数据分析发现:

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东、西群体基因组中大部分区域已经出现明显隔离且不能发生基因渗透,支持两个物种的分化。目前研究支持二者交界处的一条狭长河谷为杂交带区域。通过对杂交带的基因组分析显示,东、西之间仅存在有限的基因交流,且杂交渗透片段短,随机散布在整个基因组中,渗透区域无明显的选择信号,提示可能发生了一次较为古老的基因交流。对东、西基因组高分化区域的分析发现与生殖相关的基因发生了显著富集。以上结果均提示高山倭蛙东、西居群之间已存在遗传上的生殖隔离,应为两个不同的物种,进一步分析提示选择作用在物种形成过程中扮演了重要角色。

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东部物种呈现明显的“低-高-低-高”海拔的遗传分化模式,通过比较基因组和实时荧光定量PCR分析,发现与环境相关的基因,如血管循环、低氧应答、紫外应答等受到正选择和差异表达。这与研究人员获得的形态及生理数据一致,例如,高、低海拔居群的皮肤组织结构中的颗粒腺数量存在显著差异,高海拔居群的血红蛋白含量要显著高于低海拔的含量。这些结果提示高原适应在东部群体的分化过程中起了重要作用。

图1
表达量主成分聚类分析。表示对25098个基因的总体表达量的聚类分析,两图区别是是否包含Capsella
orientalis个体;8640个基因的总体表达量的聚类分析,这些基因用作亚基因组分化研究;8640个基因的两个重复拷贝相对表达量的聚类分析。黄色:C.
orientalis个体;蓝色:东部个体;红色:西部个体;绿色:西北个体。

澳门百老汇官网网址,昆明动物所研究员王国栋和博士生张宝林为文章的共同第一作者,车静、张亚平和David
B.
Wake为文章的共同通讯作者。该研究得到了中科院战略性先导科技专项、国家自然科学基金重大研究计划培育项目及中科院青年创新促进会等项目的支持。

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高山倭蛙生活照

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高山倭蛙基因组重测序采样分布图以及群体历史分析。左图:绿色W为高山倭蛙西部居群;灰色H为杂交带个体;E为东部居群,其中E1和E3为低海拔居群(2900m~3300m),E2(3900m~4900m)和E4(3700m~4500m)为高海拔居群

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研究人员在野外进行实验数据采集

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东部高、低海拔个体皮肤颗粒腺含量和外周血血红蛋白浓度比较

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